Filogenia y evolución del género Cosmos (Asteraceae, Coreopsideae)

Abstract

El presente estudio analiza la diversidad, distribución geográfica, filogenia, especiación, evolución morfológica y sistemática del género Cosmos (Coreopsideae, Asteraceae). Se revisaron 3,650 ejemplares botánicos depositados en 52 herbarios. Todas las especies fueron recolectadas en campo, incluidas sus localidades tipo. Cosmos incluye a 35 especies, distribuidas de forma natural en América desde los 38.1° N en EUA, hasta los 36.5° S en Argentina. México es el centro de diversificación de Cosmos. Treinta y cuatro especies crecen el país y 28 se restringen a él. El occidente mexicano representa la zona de mayor riqueza y endemismos. La clasificación infragenérica de Cosmos incluye tres secciones: Cosmos sección Cosmos integra cinco taxa herbáceas anuales; Cosmos sección Discopoda incluye 24 especies herbáceas perennes; y Cosmos sección Mesinenia agrupa seis sufrútices. El análisis filogenético de secuencias de ADN de los ITS y ETS, más atributos morfológicos, soporta la monofilia de Cosmos. El género se reconoce por la pubescencia de los filamentos del androceo como carácter sinapomórfico. Además, confirma la relación de grupos hermanos con Coreocarpus congregatus y apoya la transferencia de especies descritas en Cosmos al género Bidens. Sin embargo, la hipótesis filogenética no soporta en todos los casos la clasificación infragenérica aceptada basada en hábitos de crecimiento. En Cosmos sección Cosmos, el hábito anual surgió en dos eventos evolutivos independientes. Por otro lado, la reconstrucción de áreas ancestrales, sugiere que Cosmos tuvo su origen hace 3 Ma durante el Plioceno Tardío en la Región Neotropical. La Zona de Transición Mexicana es el centro de radiación de Cosmos y la amplia distribución del grupo se explica por 24 eventos de dispersión. Los análisis filogenéticos de Cosmos permiten observar que la poliploidía, la aneuploidía y la diversificación en estrategias reproductivas han sido mecanismos que permitieron su radiación. Los eventos geológicos recientes en la Zona de Transición Mexicana, durante la glaciación del Pleistoceno-Holoceno, tuvieron efectos significativos en la especiación de Cosmos resultando en refugios insulares en distintos pisos de elevación de esta zona. Por último, es posible que las hipótesis evolutivas generadas en el presente estudio de Cosmos puedan iluminar procesos similares en otros grupos de Asteraceae.

This work presents an analysis of the diversity, geographical distribution, phylogeny, speciation, morphological evolution, and systematics of the genus Cosmos (Coreopsideae, Asteraceae). A total of 3,650 botanical specimens deposited in 52 herbaria were reviewed. All species were collected in the field, including the type locations. Cosmos includes 35 species which occur naturally in the Americas, between 38.1° N in the USA, to 36.5° S in Argentina. México is the center of diversification of Cosmos. Thirty four species are found there and 28 of these are exclusive to this country. Western Mexico is the center of greatest richness and local endemisms. The infrageneric sections of Cosmos are: Cosmos section Cosmos with five annual herbs; Cosmos section Discopoda with 24 perennial herbs; and Cosmos section Mesinenia with six suffrutex species. The phylogenetic analyses of DNA sequences from ITS and ETS spacers and morphological characters support the monophyly of Cosmos. The pubescence of the filaments is the synapomorphy evident in all species of Cosmos. This confirms the sister relationship with Coreocarpus congregatus, and reinforces the transferral of some species from Cosmos to the genus Bidens. However, the phylogenetic hypotheses do not support the accepted infrageneric classification based on growth habit. In Cosmos section Cosmos, the annual habit emerged in two independent evolutionary events. Ancestral area reconstructions, suggest that Cosmos appeared 3 Mya during the Late Pliocene, in the Neotropical Region. Furthermore, the Mexican Transition Zone has been the center of radiation of Cosmos while the wide distribution of the group is explained by 24 dispersal events. The phylogenetic hypotheses support polyploidy, aneuploidy, and reproductive adaptations as the mechanisms that allowed for its radiation. The recent geological events in the Mexican Transition Zone and during the Pleistocene-Holocene glaciation had significant effects on the speciation of Cosmos resulting in its actual distribution in insular refuges at different elevations there. Finally, perhaps the evolutionary hypotheses in this study of Cosmos could illustrate similar processes in others groups of Asteraceae.